神经肌肉下意识前馈与反馈控制的知觉线索效应

       分类号 B842; B845

       1 引言

       突发外部和内部姿势干扰(Posture perturbation)条件下，中枢神经系统(Central nervous system,CNS)对身体姿势肌肉的快速反应分别动用了下意识的前馈(Feed-forward mechanisms,FFM)和反馈(Feedback mechanisms,FBM)两种不同的神经肌肉控制机制，以维系身体重心稳定和保持特定身体姿势(Shumway-Cook & Woollacott,1995)。其中，FFM是CNS依据来自视觉、听觉、本体感觉和运动意图等感知与认知神经信息预先激活相关肌肉活动，以实现对肌肉活动优化控制的一种自上而下的下意识神经肌肉运动控制模式，因其运动控制是在姿势干扰前由知觉心理预期所引发，故又称预期姿势调节(Anticipatory postural adjustments,APAs)(Latash,2008)。而FBM则是CNS低位运动控制中枢依据肌肉、韧带和关节本体感受器的传入冲动产生，以实现快速运动反应的一种自下而上的下意识反射性运动控制模式，因其中枢运动控制是在姿势干扰后发生的，故又称补偿性姿势调节(Compensatory postural adjustments,CPAs)(Shumway-Cook et al.,1995)。APAs通过对被检肌肉的预激活(Preactivation)以及降低激活阈限等机制调节和控制CPAs的快速反应时间和反应强度，构成了CNS在机体遭遇突发内部和外部姿势干扰条件下对身体姿势肌肉和动作肌肉产生快速协同反应的基本认知神经控制机制。

       视觉线索结合被检肌肉sEMG信号分析技术是用于量化检测和研究中枢APAs和CPAs的经典实验范式，前者主要用以考察视觉通道开启状态对姿势肌肉运动控制的影响，包括睁眼、闭眼以及改变视敏度等，而后者重在考察被检肌肉激活时间、激活强度以及相关肌群间活动的协同性等，以实时刻画视觉通道状态改变对肌肉活动的影响。其他用以量化反映中枢运动控制的检测技术如EEG、fMRI等则因响应速度慢、特异性差等原因难以满足快速运动控制研究的需要。Leinonen,Kankaanp,Hanninen,Airaksinen和Taimela(2002)采用该方法研究发现，睁眼时被试背部竖脊肌和腰部多裂肌对突发身体加载的快速反应潜伏期明显缩短且反应强度减小，表现出明显的前馈控制效应；而慢性腰痛患者的反应则不同，表现出明显的前馈控制障碍；Allison和Henry(2002)通过对背伸肌疲劳作用的观察，发现中等强度运动引发的背伸肌疲劳可以加快腰部竖脊肌的快速反应时间和增强快速反应强度，以代偿肌肉疲劳引起的腰椎整体稳定肌功能下降和维稳能力下降，维系腰椎稳定性；而Dupeyron,Perrey,Micallef和Pélissier(2010)则发现，最大收缩引起的肌肉疲劳可以减小腰椎稳定肌的前馈控制效应和延迟腰椎稳定肌的激活，从而易于导致腰椎损伤。Hwang,Lee,Park和Kwon(2008)研究发现，与青年人相比，老年人局部腰椎稳定肌多裂肌和整体稳定肌竖脊肌在无视觉预期条件下对突发性上肢加载的反应时间没有明显差异，但是在有视觉预期条件下明显慢于年轻人，证明老年人的腰椎稳定肌具备完善的本体感受性快速反馈控制功能，但其前馈控制功能出现明显衰退。

       时间线索是近年来用于研究突发载荷变化条件下神经肌肉快速反应控制的新方法，该方法采用视觉隔离排除了视觉线索引导的APAs，转而采用“知晓”和“不知晓”的实验操作研究主观心理预期对神经肌肉运动控制的影响。采用这一方法可以排除非感知性的“视神经活动”对神经肌肉运动控制的影响(Boulinguez & Nougier,1999)。Brown,Haumann和Potvin(2003)采用该方法研究发现，在视觉被遮挡时遭遇突发性减载，被试自主控制减载时APAs最为明显，而CPAs最小，其次为主试倒数，而当被试不被告知何时发生减载时则无APAs，但有较为明显的CPAs。

       采用时间线索范式研究突发姿势干扰条件下的中枢APAs和CPAs尚属起步节段，视觉线索和时间线索对姿势肌肉和动作肌肉APAs与CPAs的作用以及不同引导线索之间的相互作用尚缺乏必要的研究。为此，本研究拟采用经典落球试验(Ball hitting test,BHT)，考察不同知觉引导线索在突发外部姿势干扰条件下对姿势肌肉和动作肌肉APAs和CPAs的影响，探讨视觉和时间线索诱发下意识中枢前馈和反馈控制的异同性，为进一步发展和完善大脑下意识神经肌肉认知神经控制理论提供科学依据。本研究假设，由于视觉线索和时间线索对于落球刺激对身体姿势干扰作用预测的差异性，不同知觉引导线索对姿势肌肉和动作肌肉APAs和CPAs将产生不尽相同的作用。

       2 方法

       2.1 实验被试

       共21人参与了本实验研究，其中5人由于sEMG信号采集失败而将其剔除，剩下16人为有效实验对象。其中，男性9人，女性7人，平均年龄24.9±1.9岁，平均身高167.5±4.5 cm，平均体重55.7±8.1kg。所有被试均身体健康，矫正视力良好，听力良好，无神经肌肉系统疾病。本实验在征得所有被试的同意后进行。

       2.2 实验设计

       本实验采用重复测量的2×3被试内设计，自变量为视觉线索(睁眼、闭眼)和时间线索(无倒数、主试倒数、被试倒数)。因变量为动作肌肉右侧肱二头肌(BIC)和姿势肌肉右侧腰部竖脊肌(LES)和右侧腰部多裂肌(LMF)的APAs发生率和预激活时间，以及CPAs的反应强度。

       本实验采用经典落球试验(BHT)范式，要求被试在直立姿势下双手端握金属托盘以接住掉落下来的重物并保持手臂和身体的平衡。实验分为被试睁眼和闭眼两部分。睁眼条件下，被试可以看着重物从眼睛高度掉落盘中，闭眼条件下，被试闭上双眼无法看到重物的掉落过程。在每种条件下又分为无倒数、主试倒数和被试倒数三种情况。无倒数情况下，主试自由控制释放重物的时间，主试倒数情况下，主试匀速倒数“3、2、1”然后释放重物，被试倒数情况下，被试匀速倒数“3、2、1”然后主试释放重物。